摘要 以中国农业科学院北京畜牧兽医研究所引智工作为例，在分析国内外肉牛种业发展现状与趋势的基础上，结合我国当前具备的研究基础，分析了我国肉牛种业与发达国家的差距；围绕我国肉牛种业科技和生产需求，提出了迅速提高我国肉牛种业科技水平的发展思路，以期为畜牧业领域开展引智工作提供参考。

　　关键词 肉牛种业；西门塔尔牛；全基因组选择；种质资源；引智
　　中图分类号 F326.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）17-0230-04
　　随着我国经济的发展，人们生活条件的改善和饮食结构的调整，肉牛业成为继奶业之后的又一个朝阳产业，为改善城乡居民膳食结构、提供动物源性蛋白等方面做出了巨大贡献。2014年我国肉牛存栏6 840万头，牛肉产量达到689万t，较2010年、2013年分别增加5.5%、2.4%，增速虽有减缓，但仍稳居世界第三牛肉生产大国，仅次于美国（1 107.8 t）和巴西（972.3 t）；人均牛肉占有量已由1992年的1.6 kg增加到了2014年的5.2 kg[1-2]；同时，肉牛生产区域开始转移，由西北牧区向农业经济优势区域转移，现已形成东北、中原、西北、西南4个肉牛产业带。然而，肉牛产业在快速发展的同时也暴露了一些自身的问题，供需矛盾日益凸显，价格不断走高；同时，养殖成本增加、利润空间压缩，肉牛存栏量明显下降。

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　　在影响肉牛业的诸多因素中，种业是根源性和决定性因素[3]。动物种业是国家战略性和基础性产业之一，抢得动物种业发展先机就是赢得了未来，也是产业发展获得飞跃的关键[4]。肉牛种业的发展亦是如此，与发达国家肉牛业相比，我国肉牛种业的育种体系不完善，育种技术手段落后，种牛选择效率较低，肉用种牛70%依赖进口，导致我国肉牛产业生产效率低，在国际市场竞争中处于不利地位。特别是在我国实施“一带一路”发展战略形势下，肉牛业在国际同行业中缺乏竞争力，进一步加剧国内肉牛产业发展的压力，面临着前所未有的严峻挑战。
　　因此，充分利用国际、国内种质资源和育种新技术，通过引进、消化、吸收、再创新，以合作共赢的方式开展国际合作研究，逐步完善我国肉牛种业技术体系，提高肉牛业生产效率、效益和个体单产，逐步缩小与国际发达国家肉牛业水平，摆脱我国肉牛业供种依赖进口的局面，提高我国肉牛产业在国际上的地位，具有重要战略意义和现实意义。
　　1 国内外肉牛种业科技发展现状与趋势
　　1.1 国外肉牛种业发展现状
　　近年来，全球动物种业市场竞争不断加剧，种业垄断不断加强[5]。发达国家及其跨国种业集团为增强自身竞争实力，抢占动物种业先机，纷纷投入巨资开展动物种业科技创新，促进家畜品种的改良。当前世界牛种业科技发展呈现出研发创新能力迅猛发展、传统育种转向精确育种、种业人才竞争加剧、种质资源和育种技术产权保护意识加强等特点[6]。发达国家肉牛产业始终保持着先进的育种技术，市场化肉牛育种体系支撑着整个产业需求。品种协会的主要作用为收集各种数据、对遗传进行评估、发布结果，是育种技术推广的主要载体。每个肉牛品种协会都是执行和保证种牛选择技术路线实施的关键，拥有几百万条甚至上千万条记录的数据库，从而提高了育种效率、生产能力和遗传素质，进一步推动了整个产业水平的提升。另一方面，后裔测定也是发达国家公牛选择的主要技术体系，一般都建有若干个青年公牛后裔测定站，以提高种牛选择的可靠性，如美国就有33家肉用公牛测定站，每年测定的各品种公牛近7 000头。
　　1.2 国内肉牛种业发展现状
　　我国牛种资源丰富，现有地方黄牛品种53个、水牛品种26个、牦牛品种12个，具有广泛的遗传多样性、环境适应性，抗病性强、繁殖性能好、肉品质优等特点。30多年来，通过引进国外优秀品种与我国本地黄牛品种杂交，先后选育出6个乳用或兼用牛新品种和4个专门化肉牛新品种，对促进我国养牛业的发展发挥了积极作用[7-8]。然而，受当时的经济条件、技术水平的限制，中国荷斯坦牛、三河牛、草原红牛、新疆褐牛、中国西门塔尔牛、蜀宣花牛等6个乳用或兼用牛新品种质量与国外优良品种相比尚有一定距离。夏南牛、延黄牛和辽育白牛、云岭牛等4个专门化肉牛品种不同程度地具有地区局限性和选育技术水平局限性，已严重影响了该品种的推广。
　　1.3 分子标记与常规育种技术充分结合
　　在不断加强完善肉牛育种技术体系的同时，伴随着生物技术和遗传学理论的不断发展，分子生物技术与常规育种技术结合逐步成为提高肉牛育种效率的有效方式。分子标记与常规育种技术组装集成，保证了品种培育对优良基因的选择，使选种的准确性空前提高，同时也缩短了育种时间。目前，在牛种上至少有6种基因诊断盒实现了商业化应用；而一些曾经依赖于常规育种技术的大型育种公司也纷纷建立了自己的分子育种部。美国、加拿大等发达国家在分子水平上通过对候选基因和遗传标记基因的数量性状基因（QTL，Quantitative Trait Locus）图谱，对后备青年公牛进行遗传标记辅助早期选择（MAS，Marker Assisted Selection），有效提高了种公牛的后裔测定选择效率。
　　1.4 利用全基因组选择技术
　　2001年，Meuwissen和Goddard提出全基因组选择（Ge-nomic Selection，GS）的概念和方法，即利用高密度SNP标记对影响目标性状的所有基因同时进行选择的策略。该技术突破了过去分子标记只有几十个或几百个的局限，DNA分子标记的数量猛增到几万个甚至可能发展到数百万个，不仅节约育种成本，还将极大提高育种效率，是育种技术历史上前所未有的革命。2009年，国际上第一款牛基因检测芯片的诞生[9]和牛基因组测序项目顺利地完成[10]，促进了牛全基因组选择技术的发展。VanRaden报道美国和加拿大青年公牛基因组估计育种值的可靠性为50%，高于双亲均值27%[11]。De Roos报道了荷兰CRV奶牛育种公司的基因组估计育种值要高于基于双亲均值育种值[12]。利用基因组选择对奶牛选种准确性的提高和世代间隔的缩短，可使获得一个遗传标准差的改进所需的育种成本比常规育种（后裔测定）体系下降27.8倍，这也正是全基因组选择策略受到推崇的原因。 　　目前，美国、加拿大、澳大利亚、新西兰、德国、法国等国家已在使用基因组选择青年公牛，而且使用量逐渐增加[13]。如2007年，美国使用基因组青年种公牛配种的数量为28%，到2012年已超过51%[14]。根据国际公牛组织Intebull的调查结果显示，到2014年8月在其国家奶牛育种群中应用基因组选择中成员国就已经有34个（欧洲、美洲、非洲、亚洲、大洋洲分别为24、4、1、3、2个）。而且，拥有基因组青年种公牛的冻精价格也不菲，如美国一头青年公牛（2011年出生）基因组选择指数是+2 598，其冻精每支售价达到1 000美元，并且在市场上供不应求[15]。
　　因此，纵观国内外肉牛种业现状和发展趋势，要想缩小与国外发达国家牛种业的差距，从根本上解决我国牛肉产量、品质等问题，就必须利用现有国际、国内资源，吸收和吸取国外先进育种技术和经验，不断进行种质和育种技术体系创新，开展肉牛新品种自主培育，从而推动我国肉牛业及种业全面走向国际市场，参与国际竞争。
　　2 引智成效
　　通过开展引智工作，可以提升科技创新能力，从而培育重大成果，对加速我国农业现代化进程发挥了不可替代的作用[16]。农业领域引智工作取得了重大发展，对农业和整个国民经济发展做出了显著贡献，通过建设高水平的引智基地，充分吸收和利用国际资源，吸引高层次人才来所开展实质性国际合作研究，拓展了合作渠道，加速了国际交流与高端人才培养[17]。
　　西门塔尔牛是国际乳肉兼用的重要品种，在20世纪50年代，特别是70年代以来从前苏联、德国、奥地利和瑞士等国陆续引入我国，用于改良我国黄牛，提高产肉性能。1998年，在国家外国专家局培训项目“引进西门塔尔牛培育新品种”（98036017）、推广项目“高效肉牛生产综合配套技术推广”（3261267）的重点支持下，通过学习培训以及外国专家协同攻关，中国西门塔尔牛新品种培育取得重大进展。2002年，该品种被国家畜禽品种审定委员会审定为乳肉兼用型新品种，在我国肉牛产业发展进程中发挥了巨大推动作用。
　　2003年，中国农业科学院北京畜牧兽医研究所被国家外国专家局命名为“中国西门塔尔牛新品种选育”国家级引进国外智力成果示范推广基地，2008年和2013年2次通过国家外国专家局的评估。该基地通过对国外先进农业科技成果的引进、消化、吸收和再创新，在牛学科建设与科技平台、科技创新和产业支撑、人才队伍与团队建设等方面取得显著进展，加速了中国西门塔尔牛的育种进程，推进农业引智基地成果共享。
　　2.1 学科建设与科技平台
　　从2007年开始，定期邀请丹麦奥胡斯大学（原丹麦农业科学院，下同）苏国生教授和Mogens教授来我所做专题报告，并与科研人员探讨了各自的研究进展。双方还签订了联合培养博士研究生的协议，在科研任务完成的基础上还能培养人才。
　　根据协议规定，在2007年和2009年每年的12月中方分别派2位博士生（李恒德和张清峰）前往丹麦奥胡斯大学进行学习交流。此外，中方也于2009年8月和10月，2013年9月，2015年7月邀请丹方专家来华就“肉牛遗传评定”和“肉牛全基因组选择关键技术”进行专题讲座。目前，在双方深入合作交流的情况下，通过引进、共享丹麦阿鲁斯大学在肉牛全基因组选择关键技术方面的最新研究成果，促进了我院牛学科发展，并与丹方共同搭建了“肉牛全基因组选择的国际联合数据平台”。
　　2.2 科技创新与产业支撑
　　根据我国西门塔尔牛的种质需求量大、并依赖进口的肉牛生产实际需求，我基地率先在国内建立起我国第1个西门塔尔牛资源群体，开展全基因组选择技术研究和肉用西门塔尔牛新品种培育。目前，西门塔尔牛育种群规模扩到5 000头，核心群规模达1 500头，初步建立了国家肉牛遗传评估中心，完善了中国西门塔尔牛引智基地的建设，构建了肉牛育种数据收集系统和相关育种值估计的计算机系统；建立了2 000头规模的肉牛全基因组选择参考群体，开展了全基因组关联定位生长发育性状的候选基因和全基因组选择信号等研究，为我国培育具有国际竞争力的肉牛新品种，扭转种牛供应依赖国外的被动局面奠定了基础。在整个项目研究过程中，通过“请进来，走出去”的方式，解决了遗传评估、全基因组选择技术过程中遇到的资源群体数据应用于多品种全基因组育种值评估、模型优化、快捷算法等关键问题，提高了自主创新水平，增强了国际竞争能力，为发展我国现代农业提供更强有力的科技支撑。
　　2.2.1 为西门塔尔牛遗传评定体系提供了技术支撑。多次聘请美国康乃尔大学肉牛遗传中心的John Pollak教授等来华交流，尤其是Dick Quaas教授提出的DNA标记辅助选择技术，它在肉牛育种中的应用和研究成果为中国西门塔尔牛选育提供了新的思路和方法。2004年、2009年分别派2位博士（李俊雅、周正奎）赴美国康乃尔大学合作研究3年和1年。合作交流期间，2位博士就美国及加拿大西门塔尔牛与中国西门塔尔牛建立了育种数据库，并得出了分析结果、实施了联合遗传评估，在北美和中国同时发布了其结果；承担了美国肉牛遗传评估委员会的DNA检测用于商业选种的验证研究，建立了与肉牛大理石花纹、嫩度、质量级和产量级等性状相关的8个主要基因的近100个标记的选种模型并已应用于商业化选种；编制了用于商业选种模型的肉牛DNA测定的计算机程序，同时研制了探测多个位点单倍型检测经济性状主基因的效率分析软件包。
　　2.2.2 引进、消化、吸收德系西门塔尔牛育种成果。结合“西门塔尔牛”课题组承担的“948项目”，德国宝牛育种中心总经理Aumann博士于2006年9月19日专程访问北京畜牧兽医研究所，并同“西门塔尔牛”课题组签订“中德西门塔尔牛合作协议”。根据合作协议，课题组今后将重点引进、消化、吸收德国先进的西门塔尔牛育种方法和经验，解决目前乳肉兼用牛选育中存在的关键技术问题。应德国宝牛育种中心（BVN）邀请，基地负责人许尚忠研究员、科研骨干任红艳、李俊雅博士分别于2006年、2008年、2010年、2011年多次赴德国进行考察和调研。还参观了育种中心的种公牛站及与其相配套的精液处理和保存实验室、弗莱维赫核心及胚胎移植受体母牛群、饲料加工企业及屠宰场等，走访了农户饲养的弗莱维赫奶牛群，双方探讨了两国西门塔尔牛的谱系来源、选育目标、饲养和管理等，并对今后共同合作与发展达成了共识。 　　2.2.3 全基因组选择关键技术的合作。2008年，我基地率先在内蒙古乌拉盖建立起我国第一个西门塔尔牛资源群体，先后完成了1 885头西门塔尔牛、和牛的参考群体其表型及770K高密度芯片的基因型测定，建成了我国首个肉牛全基因组高密度SNP信息数据库和肉牛全基因组效应图谱；研究比较了单性状与多性状模型在肉牛全基因组选择中的应用，完成了我国肉牛全基因组标记辅助选择优化育种方案；获得了基因组选择方法最佳统计性能的优化参数组合；建立了全基因组选择的优化方案和信息处理平台等一系列研究结果。但由于我国资源群体属高代杂种群体，如何将这一群体数据有效应用于多品种全基因组育种值评估方面的问题还未解决，同时，现有模型影响育种值评估准确度，程序运算速度慢，这些都是亟待解决的关键问题。
　　我基地与丹麦奥胡斯大学就目前世界同行就肉牛育种共同关心的难点问题进行联合攻关，并签署了长期合作协议。通过与丹麦奥胡斯大学8年的联合攻关，在全基因组育种值估计的方法上取得重大突破，获得了10种全基因组育种值准确估计的新方法，并在这10种方法的基础上开发了《肉牛数量性状基因组选择BayesCPi》V1.0、《肉牛数量性状基因组选择BayesA》V1.0、《肉牛数量性状基因组选择BayesB》V1.0版本等10套软件，并获得了软件著作权，其中，应用BayesB V1.0计算肉用西门塔尔牛主要经济性状基因组育种估计准确度达到0.51～0.88。
　　2.3 人才队伍与团队建设
　　实施引智项目，加强国际同行顶尖专家的交流及对接，建设本专业方向和以欧美专家为主的国际专家研究团队，与多名国际知名专家建立了长期合作关系。与美国康乃尔大学生命科学研究所建立长期合作关系，在肉牛多品种评估的研究方面取得良好进展；此外在全基因组选择关键技术方面，与丹麦奥胡斯大学Mogens教授和苏国生教授签订了长期合作协议，定期开展全基因组选择研究进展交流并联合培养博士、硕士研究生；与加拿大阿尔伯特大学就合并全基因组选择参考群体方面达成初步合作协议。上述国际合作有力地促进了本团队有关育种理论和技术的研究进程。
　　3 我国肉牛业科技与产业“十三五”发展思路
　　针对我国肉牛业下滑、肉牛育种技术体系落后、肉牛种业不能满足产业需求的现状，立足已有的肉牛新品种培育基地和在建的全基因组参考群体，积极引进先进关键技术和种质资源，提升和完善肉牛育种技术和全基因组选择数字平台，开展肉用西门塔尔牛新品种培育、肉牛全基因组选择等方面的研究，提供使肉牛种业可持续发展的技术支撑平台，并培育肉用西门塔尔牛新品种；对于肉牛种业和技术水平略低的国家，实施“走出去”的战略，输出种子和技术，刺激国内种业发展、技术研发以及技术体系的完善，最终实施双边或多边共同发展，从而逐步提升我国肉牛种业的国际市场竞争力，使我国肉牛育种技术体系赶上发达国家水平。
　　3.1 加强政策顶层设计，完善肉牛种业和技术体系
　　结合我国肉牛业发展的总体规划和实际需求，研究制定肉牛业发展的国际化战略、开发境外资源的总体规划以及相关政策与管理措施；加大政府资金的投入，优化配置国家、地方和部门在相关行业科技人才、技术、材料、资金等方面的优势资源，夯实我国肉牛业基础。通过《全国肉牛遗传改良计划（2011―2025年）》的实施，建立生产性能测定体系，实施良种登记制度，建立健全数据收集和网络传输系统以及与国际接轨的遗传评估系统，建立国内种质的遗传水平与国际种质可比较的平台，从而为有目标的智力引进打下良好基础，努力达到我国肉牛种业和技术体系的自我完善。
　　3.2 加大引智建设力度，加快核心种源国产化进程
　　加大对中国西门塔尔牛引智基地建设以及国家肉牛遗传评估中心等现有引智平台、行业平台的建设力度，系统梳理国内大量的品种群和正在培育新品种的育种群体，结合我国近年来从国外引进的群体，建立联合育种数据库，特别是通过对国内外优良肉牛品种进行杂交改良来建立适合本土养殖环境的肉牛品种建构良种繁育体系。结合我国输出种质的需求与发达国家育种协会、科研机构建立合作，要大力引进优质种公牛、种母牛或胚胎、精液等遗传物质，建立核心种子母牛群，不断扩大育种群，建立联合育种数据库，从而使我国肉牛种群与国际优秀群体在同一遗传评估的平台上进行比较，从而快速提高我国肉牛群体的遗传水平、供种能力和质量、育种创新能力和肉牛种业的市场竞争能力，加快核心种源国产化进程。
　　3.3 开展肉牛全基因组选择等关键技术的联合研发
　　目前，世界各国均在积极进行肉牛全基因组选择技术的研究，有效降低育种成本，加快遗传改良进程。我国肉牛育种数据库尚不健全，亟须联合研发全基因组选择技术，减少对国外肉牛品种的依赖。通过基因组选择参考群体的合并，将形成共同的基因组选择平台，形成特定的肉牛基因组选择芯片等产品。鉴于肉牛全基因组选择的群体特异性和我国现有的资源群体的优势，拟以合并参考群体的方式与部分发达国家的开展深度合作，加大全基因组选择技术的可靠程度，构建基因组拷贝数变异分类信息库，解析肉牛复杂性状的分子遗传机制，打造具有中国民族特色的肉牛品种和品牌，加速发展我国肉牛产业。
　　3.4 利用种质资源和技术输出，改善国际合作的政策环境
　　围绕我国实施“一带一路”发展战略，对于肉牛种业和技术水平略低的国家，制定有计划的“走出去”的发展战略，明确畜牧业“走出去”的战略目标、重点品种、主要区域、保障机制和支持措施；将西门塔尔牛作为中国开发境外农业资源的重要内容之一，积极与“一带一路”的南线和中线国家进行合作，快速提高我国肉牛种群的供种能力，输出我国肉牛优秀种质和技术；开展联合育种，刺激国内种业发展和技术研发以及技术体系的完善，逐步完善国际合作的政策环境，建立并稳定国际合作基地及技术交流机制，推动我国及周边国家肉牛种业的共同发展。提高我国肉牛业的生产效率和资源利用效率，形成低碳性肉牛产业，对农业结构调整和经济转型具有重要推动作用，使我国在国际市场上占有一席之地。 　　4 参考文献
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